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=== Transporte de proteínas === Las proteínas urinarias mayores pertenecen a la amplia familia de proteínas de bajo peso molecular (≈19 kDa) conocidas como lipocalinas. Tienen una estructura característica de 8 láminas beta organizadas en una estructura en forma de barril abierto por una cara, con una estructura de alfa hélice en ambos extremos. Como consecuencia, integran una estructura en forma de guante característica, que permite a la proteína unirse a pequeñas moléculas orgánicas con alta afinidad. Algunos ejemplos de Mups serían 2-sec-butil-4,5-dihidrotiazol (abreviado como SBT o DHT), 6-hidroxi-6-metil-3-heptanona (HMH) y 2,3-dihidro-exo-brevicomina (DHB), todas sintetizadas por ratones. Para todas estas uMups se ha demostrado que actúan como feromonas que desencadenan una respuesta innata en otro individuo de la misma especie. También se ha demostrado que las Mups de ratón funcionan como estabilizadores de feromonas, proporcionando un mecanismo lento de liberación que aumenta la potencia de feromonas volátiles en las marcas de olor de los machos. Dado la diversidad de Mups en roedores, inicialmente se creía que las diferentes Mups podían tener diferente conformación y, por tanto, presentar especificidad para diferentes feromonas. Se ha visto que todas las Mups presentan una parte constante y una parte variable.
Fuentes: es.wikipedia.org
Sin embargo, estudios más detallados han demostrado que estas regiones, que varían según la MUP, están localizadas en la superficie de la proteína y tendrían una baja importancia en la unión del ligando. Las Mups de las ratas se unen a pequeñas sustancias químicas. El ligando más común es el 1-Chlorodecano, seguido del 2-metil-N-fenil-2-propenamida, hexadecano y el 2,6,11-trimetil decano con menos importancia. Las Mups de las ratas también se unen al limoneno-1,2-epoxi, dando lugar a una enfermedad que afecta al riñón del huésped llamada nefropatía de gota hialina que puede derivar en cáncer. Otras especies no desarrollan este trastorno porque sus Mups no se unen a esta partícula. Por consiguiente, cuando se modificaron ratones genéticamente para sintetizar las Mups características de las ratas, sus riñones desarrollaron la enfermedad.
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Los estudios han intentado encontrar la función precisa de las Mups en la comunicación por feromonas. Una MUP encontrada en cerdos, llamada lipocalina salivar (SAL), se sintetiza en la glándula salivar de los machos, donde se une fuertemente a la androsterona y el androstenol, feromonas que inducen a las hembras a adoptar la postura de apareamiento. Además, se ha demostrado que las proteínas urinarias mayores promueven la pubertad y aceleran el ciclo de celo de las hembras de ratón, así como los efectos de Vandenbergh y Whitten. No obstante, en ambos casos las Mups eran presentadas en las hembras disueltas en la orina de los machos, por lo que se creyó que la proteína requería algún tipo de medio urinario para funcionar. En 2007, se logró que bacterias transgénicos sintetizaran Mups que se suelen encontrar en la orina de ratones, de modo que al ser creadas sintéticamente estaban desprovistas de los ligandos a los que se unen normalmente.
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Estas Mups sin ligando eran suficientes para promover un comportamiento agresivo en machos de ratones, incluso en ausencia de orina. Además, las Mups purificadas activaban las neuronas sensoriales olfativas del órgano vomeronasal (VNO), un subsistema olfativo que detectar feromonas mediante receptores sensoriales específicos. Todos estos factores demuestran que las proteínas urinarias mayores pueden actuar como feromonas por sí mismas, independientemente de estar unidas a su ligando. En cuanto a la agresividad entre machos, los ratones machos adultos secretan muchas más Mups en la orina que las hembras, las crías o los ratones machos castrados. El mecanismo preciso que regula esta diferencia entre sexos es complejo, pero al menos tres hormonas - testosterona, hormonas del crecimiento y tiroxina - están implicadas en la producción de Mups en ratones. La orina de los ratones comunes silvestres contiene varias combinaciones de proteínas (de 4 a 7 MUP diferentes por ratón). Algunas cepas puras de ratón de laboratorio, como Balb/cy C57BL/6, también tienen diferentes proteínas en su orina. Sin embargo, a diferencia de los ratones silvestres, diferentes individuos de la misma cepa expresan el mismo patrón de proteínas, fruto de muchas generaciones de endogamia. Una MUP inusual dependiente de testosterona llamada Darcina, presenta menos variedad que el resto: es producida constantemente por una alta proporción de ratones machos silvestres y casi nunca se encuentra en la orina de las hembras.
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